ПОИСК Статьи Рисунки Таблицы Распространение нервного импульса из "Биофизика" Нервное возбуждение распространяется по нервным волокнам — аксонам. Принято разделять нервную систему высших организмов на центральную и периферическую. Последняя содержит аксоны, служащие для передачи сигналов, а также ганглии вегетативной нервной системы. Аксоны — коммуникации для афферентных сообщений от органов чувств, направляемых в центральную систему, и для эфферентных сигналов, направляющихся от центральной системы к мышцам. Аксоны представляют собой длинные отростки центрально расположенных клеток. [c.359] Таким образом, о функции аксона известно многое. Но современное состояние наукп позволяет лишь формально моделировать работу центральной нервной системы, и мы еще далеки от понимания высших ее функций — памяти и мышления. [c.359] На рис. 11.1 представлена схема строения нервной клетки, нейрона. Клетка получает сообщения от многих других нейронов через их тонкие ответвления, образующие контакты — синапсы — с телом клетки и его короткими отростками — дендритами. Длины аксонов в теле крупных животных достигают нескольких метров. [c.359] Контакты с другими клетками образуются не только в синапсах. Большая часть поверхности нейрона покрыта прилегающими к нему глиальными, или шеанновскими, клетками. Их роль пока не ясна. Из мембран шванновских клеток образуется миелиновая оболочка миелинизированных аксонов, показанная на риС. 11.1 схематически. Эта оболочка прерывается через каждые 1—2 мм длины аксона перехватами Ранвье, имеющими протяженность около 1 мкм. В области перехватов мембрана аксона контактирует с окружающей средой. Существуют и немиелини-зированные аксоны. [c.359] Электрический сигнал, отвечающий отдельному импульсу, распространяющемуся вдоль аксона, называется потенциалом действия или спайком. Это основная единица информации, передаваемой по нервному волокну. [c.360] В биофизике нерва сыграли большую роль методы работы на изолированных аксонах — введение мпкроэлектродов в аксон Я перфузия, т. е. выдавливание аксоплазмы из волокна и ее замена искусственными растворами. Особенно удобна работа на гигантских аксонах кальмара. [c.363] Элементарный опыт состоит во введении в аксон двух микроэлектродов первый служит для электрической стимуляции возбуждения, второй — для измерения генерируемого потенциала (рис. 11.4). [c.363] Величина Ь называется реобазой — это минимальное значение возбуждающего тока при Ai . При очень коротких импульсах, т. е. при малых Дi, ток /п а/А , т. е. величина /пА а — константа, характеризующая пороговое значение количества электричества. Из формулы (11.1) следует, что при /п = 26 величина А 1р = а/6 (хронаксия). Однако в действительности при А1=а Ъ ток /п 1,46 — формула (11.1) несправедлива для всего интервала значений А . [c.363] При наложении на мембрану стимулирующего потенциала вначале увеличивается ее проницаемость для ионов N3 . Ионы Ка входят в аксои, в результате чего внутренняя поверхность мембраны изменяет знак своего заряда с отрицательного на положительный. Иными словами, происходит деполяризация мембраны. [c.365] Подчеркнем, что толкование возбуждения как результата изменения ионных проницаемостей является феноменологическим и не раскрывает молекулярный механизм процесса. [c.366] При деполяризации мембраны возникают токи, замыкающиеся через наружную проводящую среду. Эти токи возбуждают следующий участок аксона (рис. 11.7). [c.366] Как видно из рис. 11.7, суммарный продольный ток через сечение аксона и окружающую среду равен нулю — в любом месте внутренние токи равны по силе и противоположны по направлению наружным. Но плотность продольного тока и продольная разность потенциалов между двумя точками внутри аксона отличны от таковых снаружи. Мембрана аксона имеет сопротивление 1000 Ом см , емкость 1 мкФ/см что соответствует бимолекулярному липидному слою толщиной в 5 нм с диэлектрической проницаемостью е = 5 и удельныл сопротивлением 2 10 Ом см. Во время генерации импульса проводимость мембраны увеличивается примерно в 10 раз. Можно моделировать электрические свойства мембраны эквивалентной схемой, показанной на рис. 11.9. Рисунок изображает лишь один элемент мембраны, и следует представить себе длинную линейную последовательность таких элементов, образующих непрерывный кабель. Сопротивление Я характеризует аксоплазму, наружный раствор имеется в большом избытке и изображается проводником без сопротивления. Натриевая и калиевая батареи и Гк определяют генерацию импульса, добавочная батарея г изображает движение других ионов, не изменяющееся при возбуждении. [c.366] Таким образом, распространение импульса представляет собой самоподдерншвающийся процесс, подобный горению бикфордова шнура. [c.367] Миелин имеет малую емкость, чем и объясняется большая скорость проведения импульса. Схема сальта-торного проведения импульса показана на рис. 11.10. [c.367] Миелинизация, свойственная аксонам позвоночных, обеспечила им эволюционное преимущество, так как при той же скорости проведения импульса миелини-зированное волокно может быть в 25 раз тоньше не-миелинизированного. [c.367] Плотность ионного тока в перехвате примерно и 10 раз больше, чем в немиелинизированных гигантских аксонах. [c.368] Вернуться к основной статье