ПОИСК Статьи Рисунки Таблицы Рост популяции и его лимитирование из "Умирающие озера Причины и контроль антропогенного эвтрофирования" Различие между этими двумя скоростями выражает стойкость окружающей среды. [c.101] Следует заметить, что эти концепции применяются также к другим компонентам биологического сообщества. Подобные уравнения используются для описания роста макрофитов. На рис. 4.8 изображены лимитирующие функции, используемые в модели Лорбера с соавторами [82] для описания развития водного гиацинта. [c.103] Так как свет управляет скоростью фотосинтеза, освещенность среды имеет большое значение для контроля скорости роста первичных продуцентов. В общем случае, чем больше поступает Радиации, тем эффективнее процесс фотосинтеза. Однако при очень высокой освещенности может начаться угнетение планктона (рис. 4.9), в результате чего скорость роста снижается при уровнях освещенности, которые выше оптимальных значений. [c.104] Это выражение является модификацией уравнения Михаэ-лиса — Ментена, в котором Кс — константа полунасыщения по освещенности и /у — интенсивность угнетения. [c.104] Длвнам волн соответствуют цвета R — красный О — оранжевый Y — желтый V — синий в — зеленый S — голубой. [c.105] температурой контролируется скорость метаболизма организмов, что иллюстрирует рис. 4.12. Скорость метаболизма будет увеличиваться при увеличении температуры до достижения ею оптимума (обычно в пределах 293—298 К, или 20—25°С), после которого дальнейшее повышение температуры будет приостанавливать метаболизм. Значение оптимальной температуры меняется в зависимости от рассматриваемого вида и является главной доминантой экологической ниши в среде обитания, которую занимает каждый вид. [c.107] Совместное влияние температуры и освещенности на скорость фотосинтеза показано на рис. 4.13 (для интенсивностей освещения ниже уровня угнетения), хотя следует заметить, что каждый вид водорослей имеет свой собственный диапазон оптимума. [c.107] насыщенная кислородом, считается водой хорошего качества, поскольку в ней поддерживается развитие аэробных процессов, таких, например, как дыхание, которое приводит к выделению в воду диоксида углерода. Напротив, низкая концентрация растворенного кислорода (РК) или его отсутствие приводит к анаэробному состоянию, при котором ферментация оказывается основным механизмом продуцирования энергии, процессом, в результате которого происходит выделение в воду таких восстановленных газов, как метан (СЩ), сероводород (НгЗ) и аммиак (ЫНз). Эти газы не только ухудшают вкус воды, но и могут оказаться токсичными (особенно НгЗ) с катастрофическими последствиями для экосистемы изучаемого водоема. (На рис. 4.14 обобщены характеристики экосистемы по отношению к определенным источникам и стокам РК.) Глубина, на которой потребление кислорода на дыхание равно его продукции за счет фотосинтеза, называется глубиной компенсации (для одной клетки) или критической глубиной (для популяции) — см. п. 4.1. Выше этого уровня существует в среднем чистый прирост концентрации РК, а ниже — чистые потери. [c.107] Концентрация РК в воде изменяется как с глубиной, так и в течение 24-часового цикла. В дневные часы первичные продуценты фотосинтезируют кислород, а животные его потребляют на дыхание. Выше глубины компенсации происходит чистое увеличение концентрации РК. Однако в темное время суток растения и животные дышат, вызывая истощение его запасов (рис. 4.15). Амплитуда таких суточных колебаний пропорциональна биомассе первичных продуцентов и может даже привести в ночные часы к формированию анаэробных условий в эвтрофных водоемах, которые имеют более низкую концентрацию РК на глубине. [c.107] Организмам требуется множество биогенных веществ в определенных пропорциях, и есл любого из них не хватает, скорость роста замедлится. Конечный размер популяции определяется наличием наиболее ценного биогенного вещества, которого недостаточно для удовлетворения потребностей организма. Это главный фактор при определении потенциала роста водорослей (ПРВ) в связи с проблемой эвтрофирования водоемов. Следовательно, урожай биомассы прямо пропорционален доступности биогенных веществ, лимитирующих развитие популяции. . [c.110] Следует также отметить, что величина Рмакс, используемая в этих расчетах, является функцией видового состава (табл. 4.4). [c.113] Исключением из правила лимитирования роста содержанием биогенных веществ является случай излишнего их потребления. Здесь синтезируется избыток биогенных веществ, непосредственно потребляемых при развитии популяции, когда запас этих веществ не лимитирован и сохраняется до тех пор, пока поступление биогенных веществ не станет ограниченным. Используя этот механизм, некоторые организмы непрерывно растут, усваивая эти резервы, даже когда условия в среде обитания по другим показателям будут лимитирующими. [c.113] Хотя недостаток биогенных веществ будет ограничивать рост, при их избытке будет достигаться определенный оптимальный уровень. Например, мышьяк в малых количествах действует на человека как стимулятор, но в повышенных дозах он может быть смертелен. [c.114] Такая зависимость называется толерантностью и продемонстрирована рис. 4.18. При лимитировании роста популяции несколько факторов среды обитания могут тормозить рост к таким факторам относят температуру, освещенность и доступность кислорода. [c.114] В процессе адаптации виды могут сдвигать свой диапазон толерантности. Это физиологическая адаптация к новым условиям, и она может быть постоянной или временной (рис. 4.18). [c.114] Поскольку со временем условия среды обитания в экосистеме изменяются, то виды, которые способны приспособиться к новым условиям, будут получать выгоду за счет тех, которые не могут адаптироваться. Результатом этого является сукцессия видов. С развитием эвтрофирования доминирующими становятся экстремальные условия по отношению к РК, освещенности и доступности биогенных веществ, которые приводят к выживанию только наиболее толерантных видов и к снижению вариации биомассы. Общей особенностью этих условий является доминирование сине-зеленых водорослей при цветении. Многие эти водоросли могут непосредственно усваивать растворенный в воде атмосферный азот (см. п. 5.1). Их обнаруживают и в горячих серных источниках, и в арктических условиях. [c.115] Большинство сине-зеленых водорослей, участвующих в цветении, способны контролировать свою плавучесть. Их клеточные структуры содержат до 30% по объему газовых вакуолей (или пузырьков), которые позволяют клеткам плавать на поверхности. Около поверхности возрастает фотосинтетическая фиксация СОз, растет в клетке концентрация растворенных органических веществ, особенно если содержание фосфора и азота относительно низкое (часто в конце лета, когда цветение сине-зеленых водорослей наиболее вероятно). Увеличение внутренней концентрации растворенных органических веществ приводит к ослаблению стенок вакуолей, их разрыву, и водоросли оседают. Во время оседания усиливается образование газовых вакуолей (т. е. синтез клеток и деление), поэтому положительная плавучесть клеток может восстановиться. Такой механизм позволяет водорослям использовать освещенность приповерхностного слоя и биогенные вещества и в то же время предохраняет их от выхода к поверхности, где уровень радиации может оказаться гибельным. В условиях вы-сокоэвтрофного водоема эвфотическая зона может стать меньше эпилимниона. Клетки водорослей будут большую часть времени проводить при низкой освещенности. Соответствующая дифференцированная скорость образования вакуолей в сравнении с продукцией клетки приведет к возникновению клеток водорослей, обладающих высокой плавучестью, которые быстро поднимутся к поверхности в безветренные дни. На самой поверхности фотоингибирование снижает скорость фотосинтеза и предохраняет пузырьки от разрушения, поэтому водоросли собираются в поверхностном слое в виде пены , часто напоминающей маслянистую пленку или краситель (рйс. 4.19). [c.115] Хотя неорганические биогенные вещества могут присутствовать, в воде в больших количествах, они не будут усваиваться, пока не войдут в контакт с фотосинтезирующими организмами. Некоторые биогенные вещества, главным образом фосфор, имеют тенденцию накапливаться в донных отложениях, в то время как распространение первичных продуцентов ограничено эвфотической зоной, что приводит к нарушению соотношения между поступлением и потреблением автохтонных биогенных веществ. Следовательно, первичные продуценты способны синтезировать только такое аллохтонное биогенное вещество, которое присутствует в водной толще. [c.117] Имеющееся в донных отложениях биогенное вещество вносится в эвфотическую зону за счет турбулентного перемешивания, вызываемого движением воды (см. п. 2.5). В эту зону выносятся также богатые биогенным веществом поровые воды и мелкие частицы, увеличивая тем самым потенциальную первичную продуктивность. [c.117] Вернуться к основной статье