ПОИСК Статьи Рисунки Таблицы Регуляция на этапе функционирования аппарата трансляции из "Основы энзимологии" Следующим этапом процессинга многих тРНК является модификация оснований, которая осуществляется при помощи большого количества ферментов (более 60), поскольку даже одна и та же модификация основания, находящегося в разных участках молекулы тРНК, может осуществляться разными ферментами. Способы модификации на примере урацила приведены на рис. 336. [c.85] На первом этапе с конца 5 удаляется 41-нуклеотидный фрагмент путем расщепления только-одной связи эндонуклеазой (РНКазой Р). Затем с конца 3 удаляется 3-нуклеотидный фрагмент с помощью еще одной эндонуклеазы (РНКаэы Piit). Отщепленные фрагменты разрушаются другими нуклеазами (а). [c.86] Ступенчатый процессинг позволяет осуществить регуляцию на каждом из этапов биосинтеза и сборки, а указанная организация локусов обеспечивает образование всех рРНК в равных соотношениях. [c.87] Синтез рРНК и рибосомных белков регулируется координированно и определяется эффективности работы аппарата трансляции например, при дефиците аминокислот транскрипция локусов, кодирующих рРНК и рибосомные белки, подавляется одновременно (сигналом служит гуанозин тетрафосфат). Подробнее об этом будет рассказано в главе, посвященной регуляции скорости роста. [c.87] Практически отсутствуют сведения о регуляции образования белковых факторов трансляции. У прокариот это факторы инициации (IF-1, IF-2, IF-3), элонгации (EF-Tu, EF-Ts, EF-G), терминации (RF-1, RF-2, RF-3). У эукариот их больше, они сложнее по строению только факторов инициации насчитывается свыше восьми, зато фактор терминации всего один. [c.88] По полученным за последнее время сведениям, некоторые из этих факторов способны модифицироваться например, у эукариот может происходить фосфорилирование фактора инициации eIF-2 и фактора элонгации EF-1, а также ADP-рибозилирование фактора EF-2, что, несомненно, влияет на скорость процесса трансляции. В случае прокариот обнаружено метилирование фактора элонгации EF-Tu Es heri hia oli, однако регуляторное значение этого процесса неизвестно. [c.88] Регуляция может осушествляться как на этапе инициации, так и этапе элонгации. [c.88] Описана также возможность блокирования трансляции у прокариот путем присоединения к инициаторному участку иРНК особой комплементарной регуляторной РНК (/и/с-PH К). [c.89] Наконец, существует потенциальная возможность управления скоростью трансляции у прокариот на этапе инициации за счет изменения доступности (количества) инициаторной тРНК , которая является обязательной для инициации. [c.89] Что касается терминации трансляции, то специальные механизмы регуляции в этом случае не обнаружены (если не считать облигатной зависимости процесса от СТР). Однако необходимо отметить возможность проскакивания рибосомы через некоторые слабые терминирующие кодоны (например, иСА), что, с одной стороны, позволяет рибосоме транслировать полицистрон-ные матрицы без диссоциации от иРНК, а с другой — обеспечивает образование небольшого количества более длинных полипептидов, могущих выполнять важную функциональную роль (например, при сборке фага Ор). [c.90] Вернуться к основной статье