ПОИСК Статьи Рисунки Таблицы Компартментальная модель энергетической системы организма из "Теория управления и биосистемы Анализ сохранительных свойств" Обычно считается, что в каждом из компартментов системы процессы поступления, преобразования и утилизации компонент протекают независимо друг от друга. Все три типа процессов, рассмотренных выше, — перенос веществ, их превращения в ходе обмена веществ и использование — происходят в компартментах одновременно, так что изменение концентраций веществ есть суммарный результат всех этих процессов, определяемый по закону сохранения веществ. [c.182] Среды и) и некоторыми внутренними характеристиками (например, биомассой). Выше эти темпы были обозначены как первичные. [c.183] Зависимость темпов потребления от вектора состояния л показана стрелкой в нижней части рисунка. Напомним, что термин темпы потребления используется здесь условно, так как соответствующий вектор скоростей описывает не только явления утилизации, но также перемеш,ения и синтеза компонент, необходимых для жизнедеятельности системы скорость утилизации кислорода и глюкозы в физиологических системах, скорость утилизации солнечной энергии в экосистемах скорость выделения углекислоты и тепла и скорость образования шлаков во всех типах биосистем. Все эти скорости заданы для кажого из компартментов биосистемы. [c.183] Темпы доставки вещества в те компартменты, где происходит их расходование, в биосистемах регулируются. Их величина зависит от темпов расходования и, разумеется, от возможностей регуляторных механизмов, которые стремятся обеспечить баланс вещества и энергии в системе. Выше эти темпы потоков вещества и энергии мы обозначили как вторичные. [c.184] Тогда с точки зрения теории управления первичные темпы могут играть в системе роль внешнего задающего сигнала, а вторичные темпы — роль управляемого, выходного сигнала. Ниже, в разд. 7.2, мы подробно остановимся на этом вопросе. [c.184] Уравнения (6.64) или (6.66) позволяют исследовать общие свойства компартментальных моделей живых систем — их динамические характеристики и поведение систем в стационарных режимах. Такое исследование представляет собой основу компартментального анализа живых систем. [c.185] В последние годы компартментальный анализ становится все более распространенным методом исследования биологических явлений и процессов. Хотя в настоящее время нельзя указать достаточно полных источников, освещающих проблемы компартментального моделирования (книги [265, 317], к сожалению, охватывают далеко не все интересующие специалистов в области биокибернетики и исследования биосистем проблемы компартментального анализа), можно упомянуть ряд публикаций, касающихся как общих проблем компартментального моделирования (см., например, [296, 345, 350, 353]), так и ряда частных применений. Среди последних есть как задачи традиционного плана — биохимические, экологические или фармакологические [314, 321, 346], так и задачи нового типа — такие, как моделирование клеточного цикла [318]. Наиболее близким к проблемам компартментального моделирования справочным пособием можно, по-видимому, считать обзор [344]. [c.186] Все виды работы в организме — химическая, физическая, электрическая — выполняются за счет расходования богатых энергией (макроэргических) веществ и прежде всего аденозин-трифосфата (АТФ). Отдав энергию, АТФ превращается в аде-нозиндифосфат (АДФ). Расход АТФ в работающих органах покрывается его синтезом за счет двух типов процессов аэробных, протекающих с потреблением кислорода, и анаэробных, проходящих в отсутствие кислорода. Основными веществами, из которых в ходе протекания аэробных и анаэробных процессов получаются макроэргические вещества, являются глюкоза и накапливаемый в печени гликоген. В упрощенном виде схему энергетического снабжения живой клетки можно представить так, как показано на рис. 6.5 [38, 98]. Блок-схема энергетических процессов в организме животного и человека приведена на рис. 6.6 [194]. [c.186] Пусть расходование АТФ происходит со скоростью синтез АТФ в ходе аэробных и анаэробных процессов — со скоростью г/1 и у2, соответственно. Составим простейшую модель энергетического снабжения организма [63, 253]. Рассмотрим модель, состоящую из двух пространственных областей — функционирующей ткани и омывающей ее крови. [c.186] Уравнение (6.71) можно записать в компактной форме, используя векторно-матричную запись. Блок-схема энергетического снабжения организма рис. 6.7. [c.189] Из этого примера видно, что первичные и вторичные темпы отражают химические и физические процессы, происходящие во всех компартментах системы. Стационарное состояние может быть достигнуто только в том случае, если все первичные темпы будут уравновешены за счет вторичных. [c.191] Примере сначала равновесие темпов (т. е. стационарное состояние) достигается в компартменте 5 — темп синтеза АТФ должен по возможности скорее достичь величины, равной темпу энерготрат организма, так как в противном случае будет невозможно функционирование его систем и органов в заданном режиме. После достижения равновесия темпов по АТФ процессы накопления МК и расхода О2 в тканях (компартменты 1 я 3) могут не сразу достичь стадии уравновешивания. Что касается МК крови, то здесь равновесие темпов может быть достигнуто еще позже, так что уровень МК в крови возрастает в течение довольно длительного отрезка времени. [c.192] Рассмотренная простая модель не позволяет, впрочем, дать сколько-нибудь развернутого описания иерархии равновесий в организме, когда стационарное состояние для более важных компонент (веществ и энергии в тех или иных иерархически важных компартментах) устанавливается при изменении условий среды или функционирования организма раньше, чем в остальных элементах системы. [c.192] Но на одной особенности структуры потоков в энергетической системе организма мы все же остановимся. Множество первичных темпов в системе — вектор размерности 5 — определяется по существу заданием лишь одного внешнего сигнала — темпа ш расхода АТФ. Поэтому, если не вдаваться в детали происходящих внутри системы иерархических процессов включения различных и все более глубинных компартментов (что видно уже и из рассмотренного примера), то функционирование энергосистемы организма направлено прежде всего на достижение заданной интенсивности энергообмена—уравновешивания первичного темпа траты АТФ. В этом смысле можно сказать, что энергетическая система является системой управления темпом синтеза АТФ, в которой задающим сигналом является темп расхода АТФ, определяемый только высшими регулирующими структурами организма, а управляемым сигналом — темп синтеза АТФ. Величина управляемого сигнала поддерживается равной величине задающего сигнала с помощью физиологических и биохимических механизмов регуляции. [c.192] Вернуться к основной статье