ПОИСК Статьи Рисунки Таблицы Изменения формы кривых при степенном преобразовании из "Биохимия мембран Кинетика мембранных транспортных ферментов" 3 были рассмотрены основные принципы анализа формы кинетических кривых в наиболее распространенных координатных системах, традиционно применяемых в ферментативной кинетике. С точки зрения информации, которую можно получить о форме кривой, эти системы считаются эквивалентными, и отдать преимущество какой-либо из них затруднительно. Однако следует отметить, что для анализа дробно-рациональных функций может оказаться целесообразным введение новых координатных систем. [c.48] 1 было отмечено, что для кинетического изучения транспортных ферментов особое значение приобретает определение таких параметров уравнения скорости, как наименьший показатель степени в числителе и разность между максимальными степенями знаменателя и числителя (параметры n и m в (1.2)). Задача определения этих параметров для Na, К-АТФазы стимулировала поиск соответствующих методов. Было обнаружено, что указанные параметры удобно определить, если к исходной зависимости v x) применить степенное преобразование (3. П. Кометиани, 1982). Непосредственно метод определения параметров пат приводится ниже, а в данном разделе будет рассмотрено универсальное степенное преобразование, когда одновременно функция и аргумент подвергаются всевозможным изменениям степени извлечению корня, возведению в степень, делению и умножению на элементарную показательную функцию. [c.48] На основе формул (4.4) — (4.9) можно исследовать форму любых кривых, полученных в результате степенного преобразования. [c.49] Исследование формы кинетических кривых можно разбить на несколько этапов, которым будут соответствовать области средних, экстремально малых и экстремально больших концентраций лиганда. Под областью средних концентраций подразумевают область положительного л за исключением участков, где х- 0 и х- оо. Следовательно, в этой области переменные F и G представляют собой положительные и не равные нулю конечные величины без разрыва функции. [c.50] В этом разделе будет исследована лишь форма кривых в области средних концентраций. Под этим подразумевается изучение трансформации знака первой и второй производных в зависимости от параметров р, Л, ц и v и определение точек экстремума и перегиба. [c.50] Точки экстремума определяются уравнением F g=0. Легко убедиться, что если Л=0, то при всех остальных преобразованиях точка эстремума сохраняется. Действительно, при со=0 имеем F g = 0. Это означает, что если на исходной функции в точке Xi имеется экстремум, то на новой функции F/G при любых значениях р, V и ц также будет существовать экстремум в соответствующей точке аргумента Gi=vp xi)xi . [c.50] Нетрудно показать, что максимально возможное количество положительных корней уравнения оз=0 2р—1), где р определено согласно (1.2). При /г=0 (или т=0) уравнение может не иметь корней. Если пфЬ и тфО, то уравнение ш=0 обязательно имеет, по крайней мере, один корень. Эти правила можно распространить и на количество точек перегиба, так как F gg также выражается через U). [c.50] Точка перегиба определяется уравнением F gg = 0. В общем случае при степенном преобразовании переменных точки перегиба не сохраняются. Однако существуют исключения. Допустим, имеется исходная функция F/G, которая при двойном логарифмическом преобразовании имеет производные Q и Q (см. (4.2) — (4.3)). [c.50] Следовательно, для всех трех преобразований определяющим уравнением точек перегиба является уравнение Q(Q—1)—Q =0 и точка перегиба на этих кривых будет сохраняться при их взаимных трансформациях. [c.51] Как первая, так и вторая производные при j.i=0 представляют собой непрерывные функции. Разрыв может появиться только при .1=7 0. Точки разрыва определяются уравнением iw+v=0. Из-за сложного вида функции не имеет смысла определять закономерность изменения знака второй производной в общем случае. [c.51] Горизонтальный перегиб занимает особое место в исследовании формы кинетических кривых. Точки горизонтального перегиба определяются решением системы уравнений / g=0, F gg=0. На основе формул (4.4) — (4.5) легко убедиться, что если Л=0, то при всех остальных степенных преобразованиях горизонтальный перегиб сохраняется. В этом случае точки горизонтального перегиба являются корнями системы уравнений w = 0 и 0/2=0. [c.51] Рассмотрим еще одну точку, которую можно успешно использовать при классификации кинетических кривых по их форме. Это точка кривой, касательная в которой проходит через начало координат. Из (4.8) видно, что в области средних концентраций эти точки можно определить, решая уравнение К—v) + (p—ц)о)=0. При этом должно выполняться условие io)+v=7 0, в противном случае касательная вообще не пересечется с осью ординат (будет вертикальной линией). [c.51] проходящая через начало координат и точку отрицательного порядка, имеет наклон, равный наклону касательной по абсолютной величине, но обладает противоположным знаком. Следует отметить, что для возрастающих участков кривой 0 0, а для убывающих ЙСО. [c.52] Если р=г=—1 и Х=р,=0 (график двойных обратных величин), то точки положительного и отрицательного единичного порядка сохраняются, так как при этом условии (4.12) и (4.13) не нарушаются. [c.52] Если функция подвергается степенному преобразованию с параметрами р=—1, г=Л=1, 1=0 (зависимость (лг/у) от л , тогда точка экстремума функции становится точкой положительного единичного порядка, а точка положительного единичного порядка исходной зависимости — точкой экстремума. [c.52] В области средних концентраций между точками экстремума, перегиба и единичного порядка существует определенное взаимоотношение, которое выражается следующими правилами. [c.52] Однако точка положительного единичного порядка превращается в точку отрицательного единичного порядка и наоборот, так как при таком преобразовании Q меняет знак Q остается без изменения. [c.53] Таким образом, если существует способ исследования возрастающей части функции, то, используя замену аргумента на обратную величину, тем же способом можно изучать и убывающие части функции. Это означает, что если в возрастающей части v/x используют некоторое преобразование переменных для определения кинетических параметров, то тот же способ можно применить для функции vjt при определении аналогичных параметров, например для параметра п возрастающего участка и параметра т убывающего участка. [c.53] При степенных преобразованиях наиболее сложным представляется исследование второй производной. В некоторых вариантах степенного преобразования с этой задачей можно успешно справиться. К таким случаям относится, например, зависимость /v от 1/х, рассмотренная в гл. 3. [c.53] Суммируя изложенное, можно сделать несколько общих выводов о закономерностях трансформации формы кривых при степенных преобразованиях переменных. [c.53] Вернуться к основной статье