ПОИСК Статьи Рисунки Таблицы Потенциал действия из "Биофизика" Посредством электрических нервных импульсов (потенциалов действия) в живом организме передается информация от рецепторов к нейронам мозга и от нейронов мозга к мышцам. Живой организм является полностью электрифицированной системой. Без электричества нет жизни. [c.77] В XIX веке утвердилось примитивное представление о распространении электрических токов по нервам, как по проводам. Однако Гельмгольцем (вторая половина XIX века) было показано, что скорость распространения нервного импульса составляет лишь 1 - 100 м/с, это значительно меньше, чем скорость распространения электрического импульса по проводам до 3 10 м/с. Поэтому к концу XIX века гипотеза электрической природы нервного импульса была отвергнута большинством физиологов. Было выдвинуто предположение о распространении по нервным волокнам химической реакции. На самом деле, как было показано позже, медленное распространение электрического нервного импульса связано с медленной перезарядкой конденсаторов, которые представляют собой клеточные мембраны, через большие сопротивления. Постоянная времени перезарядки мембраны х = КС велика, так как велики емкость мембраны (С) и сопротивление К нервного волокна. [c.78] что нервный импульс представляет собой импульс электрического тока, было доказано лишь к середине 20-го века, в основном в работах английского физиолога А. Ходжкина и его сотрудников. В 1963 году Ходжкину, Хаксли и Иклсу была присуждена Нобелевская премия по медицине за оперирование нервных клеток . [c.78] Потенциалом действия (ПД) называется электрический импульс, обусловленный изменением ионной проницаемости мембраны и связанный с распространением по нервам и мышцам волны возбуждения. [c.78] Опыты по исследованию потенциала действия проведены (в основном Ходжкиным и его сотрудниками) на гигантских аксона кальмара методом микроэлектродов с использованием высокоомных измерителей напряжения, а также методом меченых атомов. На рис. 3.2, а показаны схема опытов и результаты исследований. [c.79] В опытах по исследованию потенциала действия использовали два микроэлектрода, введенных в аксон. На первый микроэлектрод подается импульс с амплитудой V от генератора Г прямоугольных импульсов, меняющий мембранный потенциал. Мембранный потенциал измеряется при помощи второго микроэлектрода высокоомным регистратором напряжения Р. [c.79] Достигнув некоторого положительного значения - потенциала реверсии, мембранный потенциал возвраш,ается к значению потенциала покоя ф , совершив нечто вроде затухаюш,е-го колебания. В нервных волокнах и скелетных мышцах длительность потенциала действия около 1 мс (а в сердечной мышце около 300 мс (см. 14). После снятия возбуждения еще в течение 1 - 3 мс в мембране наблюдаются некоторые остаточные явления, во время которых мембрана рефрактерна (невозбудима). [c.80] Можно менять амплитуду импульса потенциала действия, изменяя концентрацию натрия в наружной среде. При уменьшении наружной концентрации натрия амплитуда потенциала действия уменьшается, так как меняется потенциал реверсии. Если из окружаюш,ей клетку среды полностью удалить натрий, потенциал действия вообщ,е не возникает. [c.81] Расчеты мембранного потенциала реверсии по уравнению Гольдмана, если в него подставить значения проницаемостей мембраны для возбужденного состояния, совпадают с экспериментальными данными. [c.81] На рис. 3.3 представлена эквивалентная электрическая схема элемента возбудимой мембраны. [c.82] Проводимости мембраны сложным образом зависят от мембранного потенциала и времени (см. 13). [c.83] Опыты с фиксацией напряжения. Для доказательства реша-юш,ей роли ионных токов в генерации нервного импульса были поставлены знаменитые опыты с фиксацией мембранного потенциала (Ходжкин, Хаксли и др.). [c.83] Будем считать ток, направленный из клетки наружу в окружающий раствор положительным, а внутрь клетки из окружающего раствора - отрицательным. [c.84] Обнаружено, что, если поднять мембранный потенциал ф выше порогового (рис. 3.5а), сначала течет ток внутрь клетки, а затем из клетки наружу (рис. 3.56). [c.84] В экспериментах, проведенных Ходжкиным, Хаксли, Бейкером, Шоу, было доказано, что фаза 1 мембранного тока связана с потоком ионов натрия из окружающей среды (где концентрация натрия больше) в клетку (где она меньше), а фаза два объясняется вытеканием ионов калия из клетки наружу. [c.84] В своих опытах Ходжкин и Хаксли изменяли ионный состав окружающего раствора. Было обнаружено, что, если снаружи убирали натрий, первая фаза мембранного тока (ток внутрь клетки) пропадала. Следовательно, на самом деле, первая фаза развития потенциала действия связана с увеличением проницаемости мембраны для ионов натрия. Поток положительных частиц в клетку приводит к деполяризации мембраны - внутренняя ее поверхность заряжается положительно по отношению к наружной. [c.84] Во второй фазе резко увеличивается проницаемость мембраны для калия и из клетки наружу выходят положительно заряженные ионы калия, в то время как натриевый ток уменьшается. [c.85] Ионный механизм развития потенциала действия был окончательно доказан в решающем эксперименте Ходжкина, Бейкера и Шоу, в котором аксоплазму препарированного аксона заменили на наружный раствор, а ионный состав наружного раствора сделали таким же, как у нормальной аксоплазмы. При такой замене ионных составов изменила знак разность потенциалов на мембране. Теперь в покое внутренняя ее поверхность была заряжена положительно по отношению к наружной. А потенциал действия оказался отрицательным. [c.85] Выдвинута гипотеза, что селективное (избирательное) изменение ионной проницаемости возбужденной мембраны сначала для Ма , а потом для - объясняется тем, что в мембране имеются специальные ионные каналы (предположительно, это поры, образованные белковыми молекулами), см. 15. Существуют отдельно натриевые и калиевые каналы, которые открываются и закрываются во время прохождения через данный участок мембраны нервного импульса. В первой фазе - открываются натриевые каналы, во второй фазе - калиевые. Соответственно, сначала закрываются натриевые каналы, а затем калиевые. Открывание и закрывание ионных каналов вызывается изменением мембранного потенциала. [c.85] Одно из доказательств наличия в мембране ионных каналов -существование веществ, блокирующих ионные потоки через мембрану. [c.85] Вернуться к основной статье