ПОИСК Статьи Рисунки Таблицы МАТЕМАТИЧЕСКИЕ МОДЕЛИ В ЭКОЛОГИИ из "Лекции по биофизике Учебное пособие" Решение современных экологических проблем имеет не только важное научное, но и общее значение для жизни человечества. Особую роль здесь приобретает изучение динамики экологических процессов, направленное на разработку методов прогнозирования развития экологических систем и их оптимального управления в интересах человека. Одним из важных путей в этом направлении является математическое моделирование процессов энерго- и массообмена в биогеоценозе, в которые вовлекаются биомассы звеньев экологических систем. [c.52] Мы рассмотрим основные модели динамики численности популяций в экосистемах, увидим каким образом на их основе можно характеризовать устойчивость экологических сообществ и прогнозировать их поведение во времени. [c.52] Модели отдельной понуляции. Рассмотрим поведение отдельно взятой популяции, не учитывая в явном виде ее взаимодействий с другими видами, находящимися с ней либо на одном, либо на других трофических уровнях. Простейшие уравнения, описывающие неограниченный рост популяции в условиях избытка пищи и места (например, пенициллиновых грибков в культиваторе), уже были рассмотрены в лекции 1 (1.1)-(1.3). [c.52] Уравнение (5.3) является простой математической моделью, изучая свойства которой мы уже можем понять влияние некоторых факторов на судьбу популяции. [c.53] На рис. (5.1) показаны графики зависимости численности от времени (а) и скорости i(i) от численности х 1) б). [c.54] Система (5.8) имеет уже три стационарные точки (вследствие появления в стационарном уравнении кубичных членов х, = о и х = К - устойчивые точки =1 - неустойчивая точка, расположенная на границе областей двух устойчивых режимов (А и / - функции параметров уравнения 5.8). В зависимости от начальной численности популяция либо вымирает х— 0 при Хнач I, либо достигает максимально возможного значения своей численности (х К) при Хит 1. [c.54] Конечно, пытаясь предсказать судьбу конкретной популяции, необходимо заранее знать не только ее начальную численность, но и определить путем наблюдений и экспериментов величины / и К В ряде случаев удается предвидеть приближение популяции к опасной границе, ниже которой восстановление численности уже невозможно, что особенно важно при планировании промыслов. Если в ответ на одноразовое сокращение численности развитой популяции, ее восстановление происходит быстро (кривая 1 рис. 5.1), без начального запаздывания, то критическая точка (х = I) еще далеко. И наоборот, появление. лагфазы в восстановительном процессе (кривая 3 рис. 5.1) говорит об опасной близости к границе необратимого сокращения численности и, следовательно, о необходимости сократить масштабы промысла. [c.55] На рис. (5.2) приведена экспериментальная кривая колебания численности мух и личинок в популяционном ящике. Исследование соответствующей модели (рис. 5.3) показало, что для возникновения неустойчивости и нарастающих колебаний необходимо, чтобы время развития от яйца до взрослой особи (запаздывание) было больше, чем время естественной смерти (Т Иг). В других моделях хаотических колебаний было установлено, что амплитуда очередной вспышки численности прямо пропорциональна интервалу между вспышками (регулярный хаос). Возможно, существование сверхвспышек насекомых в природе указывает на то, что динамический режим таких популяций - регулярный хаос . [c.57] Во всех остальных случаях точки либо неустойчивы, либо устойчивые режимы наблюдаются лишь при нулевой численности одного из видов, т. е. когда выживает только один вид. [c.59] Эта модель имеет набор фазовых портретов в зависимости от комбинаций значений параметров. На рис. 5.5 приведен пример фазового портрета, где система обладает тремя особыми точками - неустойчивый фокус. С- седло, В2 - устойчивый фокус. Эти три точки окружены траекторией устойчивого предельного цикла. [c.61] Система, находящаяся в неустойчивой области В, может с определенной вероятностью перейти в область устойчивой точки 82 либо на устойчивый предельный цикл. В реальных системах смена режимов с пересечением бифуркационных границ и переход из одной области устойчивости в другую проходят при достаточно сильных внепших воздействиях, изменяющих численность видов. [c.62] Стохастические модели популяций. Рассмотренные нами выше модели популяций были детерминистическими. Однако в реальной жизни система может подвергаться случайным воздействиям, что связано с флуктуациями численности видов или значений параметров системы. Кроме того, сами процессы размножения и гибели, по сути, носят вероятностный характер. При большом числе особей детерминистическое описание совпадает со стохастическим, т. е. данные о численности видов, полученные при решении дифференциальных уравнений, совпадают с соответствующими математическими ожиданиями. Однако учет стохастического характера экологических процессов становится особенно важным при небольших размерах популяций. В этом случае среднее квадратичное отклонение численности отдельно взятой популяции от математического ожидания может быть довольно значительным. Это приводит к тому, что при рассмотрении какой-либо определенной популяции график роста обнаружит значительные колебания, характеризуя тем самым флуктуационную изменчивость данного процесса и его отклонение от теоретических кривых (фазовых траекторий), задаваемых детерминистической моделью. Пусть, например, в некоторой точке фазовой траектории модели хищник-жертва какая-либо переменная (хг) не очень велика, тогда случайные флуктуации могут привести к тому, что изображающая точка уйдет с фазовой траектории на одну из осей (ось Хг), т.е. численность одного из видов (вид хг) обратится в нуль, а вид (хг) вымрет. Таким образом, стохастическая модель предскажет в конечном счете вымирание одного из видов. Подчеркнем еще раз, что эти эффекты проявляются при небольших численностях популяций. [c.63] Здесь 1, А - коэффициенты диффузии (миграции) особей в ареале их распространения эффекты самоограничения (члены а Х , агъхг) отсутствуют. В этой системе при ограниченном ареале распространения сохраняется качественная картина периодических колебаний. Однако если ареал не является ограниченным, т. е. система не замкнута в пространстве, то в ней могут возникать решения в виде движущихся волн. Анализ модели (5.20) был проведен в предположении, что 1=0, т. е. [c.63] На рис. 5.6 показано распределение плотностей популяции жертв ф1 и хищников ф2 вдоль пространственной координаты г в фиксированный момент времени. Это есть,, как говорят, волна погони и бегства . С течением времени происходит продвижение этой волны вдоль координаты г. Естественно, что в начальной точке каждый раз происходит возрождение этих волн в силу уравнений точечной модели, соответствующих активному характеру распределенной системы (5.20). [c.64] Другим типом своеобразного пространственного поведения в экологических системах являются стационарные неоднородные распределения переменных в пространстве - диссипативные структуры, которые можно сопоставить с пятнами жизни в природе . Особое значение имеет вопрос, каким образом связаны между собой автоколебательные режимы в точечных моделях и диссипативные структуры в соответствующих им распределенных системах. [c.64] Система (5.21) была исследована на ЭВМ путем численного эксперимента при условии малой подвижности жертв ОгЮх = 1000) и таком соотношении параметров, когда в точечной системе происходят устойчивые автоколебания (а/с=1 с1аК=0,А).. Оказалось, что в системе могут быть два разных режима. При одних начальных условиях устанавливается автоколебательный по времени режим при однородном в пространстве распределении компонентов. Это соответствует устойчивому предельному циклу точечной системы (рис. 5.7), когда происходят синхронные колебания численности по всему ареалу распространения. [c.65] Существуют и другие начальные условия, при которых в системе со временем возникает устойчивая диссипативная структура, т. е. стационарное периодическое распределение концентраций в пространстве (рис. 5.8). В этом случае распределение хищников, быстро мигрирующих в ареале распространения, близко к однородному (они размазываются в системе). Наоборот, концентрация медленно мигрирующих жертв, ведущих оседлый образ жизни, различна в разных точках пространства. [c.65] Вернуться к основной статье