ПОИСК Статьи Рисунки Таблицы Контрольные вопросы и задания из "Химические основы жизни" Фотосинтез (от фото... и синтез) представляет собой превращение зелеными растениями и фотосинтезирующими микроорганизмами лучистой энергии Солнца в энергию химических связей органических веществ — углеводов. [c.417] Фотосинтез — это единственный биохимический процесс, протекающий с увеличением свободной энергии и прямо или косвенно обеспечивающий доступной химической энергией все живые организмы, населяющие Землю (кроме хемосинтезирующих). Ежегодно в результате фотосинтеза на Земле образуется около 150 млрд т органического вещества, при этом усваивается 300 млрд т СО2 и вьщеляется около 200 млрд т свободного 62. Благодаря фотосинтетической деятельности первых зеленых организмов в первичной атмосфере Земли появился кислород, возник озоновый экран, тем самым сформировались условия для биологической эволюции. [c.417] Основу фотосинтеза составляет последовательная цепь окислительновосстановительных реакций, в ходе которых осуществляется перенос электронов от донора — восстановителя (вода, водород и др.) — к акцептору — окислителю (СО2, ацетат) — с образованием восстановленных соединений (углеводов) и вьщелением молекулярного кислорода О2. [c.417] Фотосинтезирующие организмы. Самый примитивный тип фотосинтеза осуществляют солелюбивые галобактерии, живущие в средах с высоким (до 30 %) содержанием хлорида натрия. Простейшими организмами, способными осуществлять фотосинтез, являются также пурпурные и зеленые серобактерии, а также несерные пурпурные бактерии. Фотосинтетический аппарат у этих организмов устроен гораздо проще (состоит из одной фотосистемы), чем у растений кроме того, они не выделяют кислород, так как в качестве источника электронов используют соединения серы, а не воду. Фотосинтез такого типа получил название бактериального. Однако существуют цианобактерии (прокариоты, способные к фотоокислению воды и вьщелению кислорода), обладающие более сложной организацией фотосинтетического аппарата — двумя сопряженно работающими фотосистемами. У растений реакции фотосинтеза осуществляются в специализированных органеллах клетки — хлоропластах. У всех растений (от водорослей и мхов до современных голосеменных и покрытосеменных) прослеживается много общих черт в структурно-функциональной организации фотосинтетического аппарата. [c.418] Фотосинтезирующие пигменты. Основными пигментами, осуществляющими поглощение квантов света в процессе фотосинтеза, являются хлорофиллы, представляющие собой магний(П)порфириновые комплексы (см. главу 5). В различных организмах обнаружено несколько модификаций хлорофиллов, различающихся по химическому строению. Электронный спектр поглощения различных форм хлорофиллов охватывает видимую, ближнюю ультрафиолетовую и ближнюю инфракрасную области спектра (у высших растений от 350 до 700 нм, а у бактерий от 350 до 900 нм). )01орофилл а является основным пигментом и присутствует во всех организмах, осуществляющих так называемый оксигенный, т. е. протекающий с вьщелением кислорода, фотосинтез. [c.418] В клетках хлорофилл образует сложные агрегированные структуры с белками фотосинтетических (тилакоидных) мембран, или так называемые светособирающие хлорофиялбелковые комплексы (хлорофиллпротеины). Модель фотосинтетического реакционного центра приведена на рис. 13.5. [c.419] Стадии фотосинтеза. Процесс фотосинтеза состоит из двух последовательных и взаимосвязанных стадий световой, или энергетической, и темповой, или метаболической. [c.419] У всех фотосинтезирующих организмов фотохимические процессы световой стадии фотосинтеза происходят в особых энергопреобразующих мембранах, называемых тилакоидными, и организованы в электронотранспортную цепь. Темповые реакции фотосинтеза осуществляются вне тилакоидных мембран (у прокариот — в цитоплазме, у растений — в стро-ме, т. е. водной среде, окружающей внутреннюю мембрану хлоропластов). Таким образом, световая и темновая стадии фотосинтеза разделены в пространстве и во времени. [c.420] Следует еще раз отметить, что кислород включается в молекулы воды из диоксида углерода на темповой стадии процесса, а молекулярный кислород выделяется на световой стадии за счет фотоокисления воды, что не отражается в суммарном уравнении фотосинтеза. [c.420] Для восстановления 6 моль СО2 необходимо около 54 моль квантов света. Поскольку при фотосинтезе поглощается свет преимущественно красной области спектра, а энергия 1 моль квантов красного света составляет 172 кДж, затраты энергии на синтез 1 моль глюкозы будут равны 54 172 9288 кДж. Из этого количества в молекуле глюкозы сохраняется только 2875 кДж, т. е. около 30 %, а остальная часть энергии рассеивается. При оценке эффективности синтеза глюкозы следует учитывать, что растения используют лишь около 1 % падающего на них света. [c.420] Фотохимические реакции фотосинтеза. Общие представления о фотосистемах. Фотохимический этап фотосинтеза включает в себя ряд последовательно протекающих процессов, локализованных в тилакоидных мембранах. Пигменты, специфически связанные с белками фотосинтетических мембран, и другие компоненты, необходимые для протекания реакций поглощения света и транспорта электронов, образуют надмолекулярные комплексы — фотосистему I (ФС I) и фотосистему II (ФС II). В составе каждой фотосистемы различают реакционный центр, в котором протекают очень быстрые реакции первичного разделения зарядов комплекс компонентов, передающих электрон от реакционного центра (электрон-транспортная цепь) комплекс компонентов, осуществляющих работу по фотоокислению воды и восстановлению реакционного центра. [c.420] Темновые реакции фотосинтеза. Метаболические варианты фотосинтетической фиксации СО2 у растений принято подразделять на Сз-путь, С4-путь и САМ-путь фотосинтеза, рассматриваемые ниже. Образующиеся в темповых реакциях углеводы могут откладываться в виде крахмала в хлоропластах выходить из хлоропластов и использоваться для образования нового структурного материала клеток служить источником энергии для различных метаболических процессов транспортироваться в запасающие органы растения. [c.421] Большинство растений осуш,ествляют фотосинтез по Сз-пути. Типичные представители растений этой группы горох, фасоль, конские бобы, шпинат, салат, капуста, пшеница, овес, рожь, ячмень, свекла, подсолнечник, тыква, томаты и другие одно- и двудольные семенные. [c.422] С -путь фотосинтеза. У некоторых видов растений (в основном у тропических и у небольшого числа видов из умеренных широт) первыми стабильными соединениями при фиксации СО2 являются яблочная и аспарагиновая кислоты. Такие растения отличаются видимым отсутствием (или очень низким уровнем) фотодыхания, высокой скоростью фиксации СО2 в расчете на единицу поверхности листа, более высокой общей фотосинтетической продуктивностью, большой скоростью роста. [c.422] Образующиеся кислоты в дальнейщем подвергаются декарбоксилированию, а высвобождающийся при этом СО2 фиксируется через цикл Кальвина. [c.423] Типичными представителями группы растений, у которых осуществляется С4-путь фотосинтеза, являются кукуруза, сахарный тростник, сорго, росичка кроваво-красная и другие злаки. [c.423] У суккулентных растений, произрастающих в условиях водного дефицита, фиксация СО2 осуществляется с помощью так называемого САМ— пути. Первичным продуктом фиксации СО2 является яблочная кислота, синтезирующаяся в темновой период. В дневное время осуществляется декарбоксилирование этой кислоты, а освобождающийся СО2 поступает в цикл Кальвина. [c.423] Возникновение С4- и САМ-путей фотофиксации СО2 связано с воздействием на высшие наземные растения засушливого климата. С4-Растения хорошо адаптированы к условиям с высокой интенсивностью света, повышенным температурам и засухе. Оптимальная температура для осуществления фотосинтеза у них выше, чем у Сз-растений. Они более экономно используют воду по сравнению с Сз-растениями. Поэтому С4-растения наиболее многочисленны в зонах с высокими температурами. [c.423] Накапливающийся при фотосинтезе в листьях крахмал может легко переходить в сахарозу, которая является основной транспортной формой углеводов в растениях. В таком виде углеводы переносятся в семена, клубни, луковицы, где и откладываются в запас опять в виде крахмала или фруктозанов (инулин и др.). [c.423] Вернуться к основной статье