ПОИСК Статьи Рисунки Таблицы Некоторые вопросы молекулярной биоэнергетики из "Химия биологически активных природных соединений" Среди примечательных свойств живых организмов к особо важным следует отнести их способность извлекать из окружающей среды и преобразовывать энергию, которая необходима для построения и поддержания сложной структурной организации, свойственной всему живому. [c.406] Соответственно второму закону термодинамики, самопроизвольно протекающие процессы (физические, химические) стремятся идти в направлении, соответствующем возрастанию неупорядоченности системы и окружающей среды (меру разупорядоченности системы для данного момента времени называют энтропией) [3, 10—13]. [c.407] Клетка на протяжении многовековой эволюции органического мира совершенствовала свои уникальные молекулярные механизмы преобразования энергии, которые эффективно действуют в мягких условиях низкая и приблизительно одинаковая для всех частей клетки температура (живая клетка — изотермическая система) и давление, разбавленные среды, незначительные колебания pH среды и т. д. Затем организмы возвращают в окружающую среду эквивалентное количество энергии обычно в форме тепла и других бесполезных для клетки форм энергии, что значительно снижает степень упорядоченности внешней среды, повышая при этом ее энтропию [3]. [c.407] Будучи изотермической системой, работающей при постоянном давлении, клетка не может использовать в качестве источника энергии тепло, ибо, согласно второму закону термодинамики, работа при постоянном давлении может совершаться только за счет перехода тепла из зоны с более высокой температурой в зону с более низкой температурой [3, 13]. Поэтому энергию, которую клетка поглощает из окружающей среды, она получает в форме химической энергии, заключенной в химических связях молекул питательных веществ (белки, углеводы, липиды), которые выполняют роль биологического топлива. Молекулы этих биополимеров в ходе распада претерпевают ряд превращений (см. стр. 392) прежде, чем произойдут основные процессы высвобождения энергии — реакции окисления, сопровождающиеся значительными изменениями энергии системы. Затем эта энергия преобразуется клеткой и используется для ее жизнедеятельности [7]. [c.407] Совокупность механизмов получения энергии за счет внешних энергетических ресурсов и путей дальнейшего расходования ее клеткой при осуществлении многообразных жизненных функций составляет энергетический обмен клетки. Б зависимости от источника энергии (или энергетического ресурса) различные клетки определенным образом организуют извлечение энергии, т. е. обладают вполне определенным, свойствен-ним только этим клеткам типом энергетического обмена [3, 9—12]. [c.407] К органотрофному типу относится энергетический обмен животной клетки, который представлен как аэробным, так и анаэробным его разновидностями. Фототрофный и органотрофный (дыхательный и гликолитический) типы энергетики присущи зеленым растениям. Для микроорганизмов характерны все типы энергетического обмена или различные их сочетания. [c.408] Все живые организмы животного и растительного происхождения в конечном итоге получают энергию от солнца, однако растения получают ее непосредственно, а животные — косвенно. [c.408] Оба процесса трансформации энергии (окисление и фосфорилирование) протекают в так называемых сопрягающих мембранах (внутренние мембраны митохондрий и хлоропластов зеленых растений, хроматофоров фотосинтезирующих бактерий, клеточная мембрана аэробных бактерий с дыхательным типом энергетики), где сосредоточены окислительновосстановительные ферменты и коферменты, катализирующие эти процессы [8, 9, 14] (см. т. I, стр. 247). [c.408] Центральной проблемой в изучении процессов трансформации энергии в клетке является механизм образования первичного высокоэнергетического продукта (интермедиата Х У) [14], синтез которого непосредственно сопряжен с трансформацией энергии, освобождающейся при окислении. Предложено несколько гипотез для объяснения энергетического сопряжения [3, 14]. [c.409] Химическая гипотеза предусматривает прямое использование химической энергии, освобождающейся при окислении, в химическую энергию предшественника АТФ. При этом не происходит промежуточного превращения химической энергии в какие-либо другие, нехимические формы энергии. [c.409] Механохимическая (конформационная) схема энергетического сопряжения предполагает использование химической энергии окисления сначала для совершения механической работы (например, создание напряженной конформации фермента, участвующего в переносе электронов), а затем использование этой энергии для синтеза высокоэнергетических соединений, в том числе и АТФ [14]. [c.409] Хемиосмотическая (электрохимическая, электроосмотическая) гипотеза включает в качестве промежуточной стадии трансформацию энергии окисления в разность электрохимических потенциалов ионов водорода (Н+) на сопрягающей мембране. [c.409] Хемиосмотическая гипотеза энергетического сопряжения, в живой клетке получила в последнее время много экспериментальных подтверждений. Эта гипотеза, которую многие специалисты называют уже теорией, не отрицает существования предшественника АТФ в системе окислительного фосфорилирования, но свойство унифицированной формы энергии относит к трансмембранному электрохимическому потенциалу ионов водорода Н+ ((Лцн ). Таким образом, клетка имеет две формы унифицированной энергии — химическую в форме АТФ и энергию в форме мембранного потенциала. Через мембранный потенциал энергия окисления трансформируется затем в дмическую работу (синтез АТФ, обратный перенос электронов в других местах энергетического сопряжения), в осмотическую работу (транспорт ионов против градиента через мембрану), в тепло. Главная же функция мембранного потенциала — сопряжение процессов окисления и фосфорилирования. [c.409] В выполнении всех функций по аккумуляции и трансформации энергии важную роль играют мембранные органеллы клетки [3, 8, 14]. [c.409] Вернуться к основной статье