ПОИСК Статьи Рисунки Таблицы Роль калия в усвоении аммиака и в образовании активных форм углеводов в растении из "Азотное питание растений и применение азотных удобрений" В классических исследованиях Д. Н. Прянишникова было установлено, что нормальное усвоение аммиачного азота в растении происходит только при достаточной обеспеченности углеводами, которые являются исходным пластическим материалом для построения углеродного скелета амидов и аминокислот. [c.135] Автор этой статьи, изучая влияние калия на использование молодыми ассимилирующими злаковыми растениями различных форм азота, нашел, что для нормального усвоения аммиачного азота в этих растениях чрезвычайно большое значение имеет калий. Потребность в калии. злаковых растений (ячмень, овес, пшеница, рожь) при питании аммиачным азотом проявляется несравненно резче, чем при питании нитратным. Недостаток калия в условиях аммиачного питания вызывает обильное накопление аммиака в растениях, вследствие чего наступает аммиачное отравление, приводящее в крайних случаях к полной гибели растений. Одновременно содержание редуцирующих сахаров в растении в этих условиях не только не понижается, но, наоборот, значительно возрастает. [c.135] В таблице 1 приведены данные опытов. [c.135] Подобные же данные были получены и для многих других растений,, изучавшихся в опытах автора и его сотрудников, а именно для всех представителей семейства злаковых (овес, пшеница, рожь, ячмень, кукуруза), для картофеля, томата, махорки, горчицы, гороха, фасоли, клевера, люцерны. Недостаток калия при нитратном питании все эти растения перенослли неизмеримо легче, чем при аммиачном питании. Основываясь на полученных в этих опытах данных можно было бы утверждать, что калий играет какую-то особую роль в усвоении аммиака, в переработке его в азотистые органические соединения в растении. [c.136] Это положение, однако, нуждается в уточнении. То обстоятельство, что недостаток калия во всех перечисленных выше растениях сопровождается повышенным накоплением сахаров, в частности глюкозы, заставило нас подойти к этому вопросу с несколько другой стороны. Если, несмотря на повышенное содержание глюкозы, переработка аммиака в азотистые органические соединения в растении при недостатке калия все же задерживается, то наиболее естественным было допустить, что при недостатке калия содержащаяся в растении глюкоза не обладает достаточной лабильностью превращение ее в другие соединения, которые могут непосредственно взаимодействовать с аммиаком, например в кетонокислоты, сильно задерживается. Этим и объясняется накопление аммиака и одновременно накопление химически пассивных, устойчивых форм сахаров. [c.136] а его специфическое действие на использование в растении аммиачного азота обусловлено влиянием этого элемента на химическую активность углеводов. Снабжение растений достаточным количеством калия сообщает необходимый импульс для ускорения превращения углеводов в те вещества, которые могут непосредственно связывать аммиак с образованием соответствующих азотистых органических соединений. При такой интерпретации полученных в опытах данных мы должны также допустить, что существует в известных границах пропорциональность между содержанием калия в растении и скоростью превращения пассивных, устойчивых форм углеводов в формы активные, реакционно способные. Это следует из того факта, что потребность растений в калии возрастает с увеличением дозы азота. В этом отношении весьма наглядными являются данные, приведенные в таблице 2. [c.137] Меньшая потребность растений в калии при нитратном источнике азота является следствием сравнительно медленного процесса редукции нитратов в растительных тканях. Сами же нитраты, как бы сильно они ни накапливались в растении, не производят токсического эффекта. Так как нитратный азот может быть использован для органического синтеза в растении только после предварительной его редукции, то при умеренном снабжении растений нитратным азотом в них будет достаточно реакционноспособного углеродистого компонента для связывания азота даже при слабой насыщенности их калием. Но при сильной перекормке растений нитратами, когда образование продуктов редукции нитратов в единицу времени резко возрастет, потребуется соответственное усиление темпов превращения устойчивых форм углеводов в более активные их формы. Это и может быть достилнуто путем повышения уровня калийного питания растений. В таблице 3 приведены результаты опыта, в котором изучалось влияние на ячмень различных доз калия на фоне возрастающих доз нитратного азота. [c.138] В этом отношении нитратное питание имеет общие черты с аммиачным питанием, с тем, однако, существенным различием, что актиюный углеродистый материал в растении при аммиачном питании расходуется значительно быстрее, чем при нитратном питании. Отсюда вытекает и более высокая потребность растений в калии при аммиачном питании и отравление растений аммиаком при недостатке калия вследствие несоответствия между скоростью поступления аммиака и скоростью образования в растении реакционноспособного углеродистого материала, необходимого для связывания аммиака. [c.139] С Т0Ч1КИ зрения развитых здесь положений становится очевидным, что факторы, тормозящие поступление аммиачного азота в растения, одновременно могут понижать потребность их в калии. С наибольшей скоростью аммиачный азот поступает в безбуферных средах — в песчаных или водных культурах, и именно в этих условиях наиболее резко проявляется повышенная потребность растений в калии при использовании аммиачного азота. Но если добавить к песку какой-либо адсорбент, который понижал бы подвижность аммиачного азота, то потребность растений в калии значительно уменьшится. В качестве примера приводим результаты опыта (с ячменем), в котором испытывалось влияние различных доз калия при аммиачном источнике азота, в чистом песке и в песке с добавкой торфяного буфера. [c.139] Оптимальной средой для роста растений при аммиачном питании будет, очевидно, такая среда, из которой растения могли бы брать аммиак не сразу большими порциями, как это происходит в песке, а постепенно, небольшими порциями, обеспечивающими действительную потребность ра1стений в азоте в каждый данный момент, с тем чтобы в растениях всегда был необходимый запас активных углеводов. [c.140] Как известно, моносахариды могут существовать в нормальной устойчивости (а и р-формы) и неустойчивой (7-форма) модификациях. По химическим свойствам неустойчивые у-формы отличаются значительно большей способностью к реакциям. Вследствие резко выраженной неустойчивости и высокой реакционной способности 7-формы моносахаридов все больше привлекают внимание химиков и биологов, так как этим неустойчивым формам углеводов приписывается важная роль в синтетических процессах в растении. Природные альдозы обычно представлены нормальными устойчивыми формами. В отличие от альдоз фруктоза, содержащаяся в таких природных ди- и полисахаридах, как сахароза, раффиноза, инулин, находится в лабильной у-форме. Можио предполагать, что и свободная фруктоза в растении, хотя бы частично, может быть представлена лабильной ее формой. Но даже устойчивая форма фруктозы, согласно имеющимся в литературе данным, из всех обычных устойчивых форм моносахаридов обладает наиболее высокой реакционной способностью. Представлялось поэтому весьма важным выяснить, будет ли калий оказывать специфическое влияние на использование аммиачного азота в тех растениях, в углеводном составе которых преобладает фруктоза с самого начала их развития. [c.141] Такие опыты были проведены в 1946 г. с садовой земляникой, цикорием и подсолнечником. В листьях этих растений, по данным наших анализов, всегда удается обнаружить фруктозу в количестве от 3 до 6% и больше на сухой вес растений. [c.141] В опытах 1947 г. в качестве растений с большим содержанием фруктозы изучались кок-сагыз, топинамбур, георгин, хлопчатник. Из растений глюкозного типа для этих опытов был использован ячмень, который можно рассматривать как своего рода контроль к растениям фруктозного типа. Результаты опытов со всеми растениями, в углеводном составе которых представлена в больших количествах фруктоза, совершенно однозначны. Во всех случаях потребность этих видов растений в калии при аммиачном питании была выражена не сильнее, а, наоборот, даже слабее, чем при нитратном питании. Это следует из таблицы 5. [c.141] С ячменем, — растением глюкозного типа, дали совсем другие результаты (табл. 6). [c.142] Приведенные в таблице 6 данные опыта с ячменем полностью совпадают с результатами других аналогичных опытов, проведенных в предыдущие годы с растениями глюкозного типа. Следовательно, во внешних условиях проведения опытов с растениями фруктозного типа не было каких-либо дополнительных факторов, которые могли бы оказать влияние на отношение этих растений к калию при том или ином источнике азота. [c.142] При отсутствии калия в листьях и стеблях подсолнечника сильно падает как общее содержание редуцирующих сахаров, так и в особенности фруктозы. Но разница в содержании сахаров в подсолнечнике при внесении малой (0,1 г) и нормальной (0,6 г) дозы К2О выражена неясно. [c.143] Так как способность к быстрому восстановлению на холоду растворов тяжелых металлов присуща активным формам углеводов и ациклическим формам, то эти данные подтверждают высказанные выше предположения относительно значения калия для образования в растении активных форм углеводов. [c.144] В опытах, проведенных Л. И. Оболенской, было обнаружено, что гречиха и при аммиачном, и при нитратном питании совершенно одинаково относится к изменению доз калия. Подобно растениям фруктозного типа гречиха не показывала никаких симптомов аммиачного отравления даже при полном отсутствии калия. Соответствующие исследования показали, однако, что в, углеводном составе гречихи фруктоза отсутствует. Вместе с тем в гречихе при недостатке калия было обнаружено много аммиачного азота. В условиях нормального калийного питания содержание аммиака в растениях резко падало. В таблице 8 приведены результаты одного из серии этих опытов с гречихой. [c.144] Вернуться к основной статье