ПОИСК Статьи Рисунки Таблицы Компартментализация биохимических процессов из "Биологическая химия" Жизнь представляет собой наиболее высокоорганизованную из существующих в природе форм организации материи. Ее основными атрибутами являются пространственная структура, в том числе распределение в пространстве систем протекающих в живых организмах биохимических процессов и регуляция их протекания во времени. Последний вопрос был рассмотрен в предыдущем параграфе. Этот параграф посвящен краткому изложению вопросов, связанных с пространственной организацией биохимических процессов. [c.431] Первым уровнем в иерархии структур, формирующих живые организмы, являются сами биополимеры. Они уже представляют собой уровень организации материи более высокий, чем низкомолекулярные органические соединения и полимеры, построенные из одинаковых мономерных звеньев. Уникальная первичная структура, т. е. определенный порядок, в котором для каждого биополимера располагаются вдоль цепи составляющие его разнотипные мономеры, закладывает основу для формирования уникальной пространственной структуры, вторичной и третичной, или нескольких таких структур, между которыми возможны направленные конформационные переходы. Об этом много говорилось в предыдущих главах, поэтому здесь этот вопрос не рассматривается. [c.431] Следующим уровнем пространственной организации являются надмолекулярные структуры — комплексы, образованные несколькими белками, и нуклеопротеиды. Так, в биосинтезе белка неотъемлемым элементом. являются такие сложные надмолекулярные структуры, как рибосомы. Основные стадии репликации, репарации и траскрипции ДНК у эукариот проходят в чрезвычайно сложной многокомпонентной структуре, какой является хроматин. Ранее неоднократно упоминались в разных контекстах многосубъединичные белки с аллостерическим взаимодействием между субъединицами. [c.431] Все живые организмы, включая простейших прокариот, отделены от окружающей среды клеточной мембраной. При этом роль мембран не ограничивается просто механическим отделением содержимого клетки. Они необходимы также для протекания некоторых основополагающих для живой материи процессов, в первую очередь производства АТФ. Как при окислительном фосфорилировании, так и при фотосинтезе сложный надмолекулярный комплекс, вмонтированный в мембрану, обеспечивает создание трансмембранного градиента концентрации протонов, за счет которого и происходит фосфорилирование АДФ. [c.431] У многоклеточных организмов важнейшим элементом пространственной организации биохимических процессов является распределение их между разными типами клеток, а также межклеточные взаимодействия. Многие процессы происходят фактически лишь с участием высокоорганизованного конгломерата клеток. К их числу относится мышечное сокращение (см. 10.6). [c.432] Общим для всех уровней организации является вопрос о путях сборки этих структур. У многоклеточных организмов это решается в первую очередь в процессе индивидуального развития. У одноклеточных организмов основные элементы пространственной структуры закладываются в период деления клетки. У эукариот это сопряжено с такими сложными процессами, как конденсация и деконденсация хромосом. Эти процессы сегодня являются предметом в первую очередь феноменологического описания, и имеются лишь отдельные отрывочные сведения о лежащих в их основе биохимических превращениях. На молекулярном уровне в настоящее время ведутся исследования самосборки надмолекулярных структур — рибосом, вирусов. [c.432] Клетки эукариот богаты различными органеллами. Прежде всего это клеточное ядро, в котором происходят все процессы с участием ядерной ДНК, входящей в состав хроматина, в первую очередь процессы репликации, репарации и транскрипции. Даже в пределах ядра имеется распределение процессов между отдельными его частями. Наиболее четко это выражено в случае синтеза рибосомных РНК и формирования рибосом. Участки хроматина, содержащие гены рибосомных РНК, находятся в виде петель хроматина в определенной области ядра, называемой ядрышком. Здесь происходит их транскрипция с помощью РНК-полимеразы I и первые фазы формирования рибосом. Рибосомные белки, необходимые для сборки рибосом, поступают из цитоплазмы, в которой сосредоточено их производство. [c.432] Наиболее детально вопрос о распределении биохимических процессов между клеточными органеллами изучен на примере митохондрий. Главным назначением митохондрий является окислительное фосфорилирование. В митохондриях происходят такие процессы, как цикл трикарбоновых кислот, окисление жирных кислот, собственно окислительное фосфорилирование и некоторые другие превращения, о которых будет сказано ниже. Системы, осуществляющие перечисленные процессы, распределены между различными отделами митохондрий. Так, комплекс белков, осуществляющих перенос электронов от NAD-Н к молекулярному кислороду и сопряженное фосфорилирование АДФ, полностью вмонтирован во внутреннюю митохондриальную мембрану. Цикл трикарбоновых кислот функционирует в митохондриальном матриксе, за исключением стадии дегидрирования сукцината, которое осуществляется с помощью сукцинат дегидрогеназы, также входящей в состав внутренней мембраны. Пируватдегидрогеназный комплекс и система ферментов, катализирующих окисление жирных кислот, поставляющие ацетил-СоА в цикл трикарбоновых кислот, целиком сосредоточены в матриксе. [c.433] Уже из этого краткого перечисления следует, что у митохондрий должно существовать интенсивное общение с окружающей средой. В них должны поступать жирные кислоты и пируват, который производится системой гликолитических ферментов, функционирующей в цитоплазме. В митохондрии должен также поступать АДФ и ортофосфат, а из них должен выводиться АТФ. [c.433] Существует несколько форм транспорта веществ через митохондриальную мембрану. Прежде всего это пассивный транспорт незаряженных молекул, таких, как СО2, О2 и некоторые другие. Кроме того, в незаряженной форме через мембраны митохондрий проходят ионы аммония в виде аммиака и некоторые цвиттери-онные соединения, например цитруллин. Существуют специальные системы, обеспечивающие согласованный встречный транспорт анионов. Так, по-видимому, согласованно переносятся анионы НзРО и ОН и ряд других пар анионов. Некоторые заряженные частицы предварительно превращаются в незаряженные молекулы, как это, например, имеет место при переносе ацильных остатков с помощью карнитина. Этот механизм избавляет митохондрии от необходимости транспортировать такие громоздкие заряженные молекулы, как ацильные производные кофермента А. [c.433] Митохондрии располагают своим собственным аппаратом для хранения и экспрессии их генетической информации. Эта информация, содержащаяся в митохондриальной ДНК, включает программы для синтеза специальных митохондриальных транспортных и рибосомных РНК. Кроме того, в митохондриальной ДНК запрограммировано несколько полипептидов, участвующих в выполнении основных функций митохондрий. В их числе некоторые из субъединиц цитохром оксидазы и АТФ-синтазы. Однако ббльшая часть белков программируется в ядре и синтезируется в цитоплазме вне митохондрий. Это же полностью относится к белкам, обслуживающим генетический аппарат митохондрий к митохондриальным ДНК- и РНК-полимеразам, к белкам митохондриальных рибосом, которые резко отличаются от цитоплазматических рибосом и по своим основным характеристикам приближаются к рибосомам прокариот, а также к аминоацил—тРНК-синтетазам, катализирующим аминоацилирование митохондриальных тРНК. Следовательно, митохондрии должны располагать механизмом для транспорта в них широкого спектра белков, синтезируемых в цитоплазме. То же в общих чертах можно отнести и к функционированию генетического аппарата хлоропластов. [c.434] В транспортировке белков в различные части клетки и в подготовке белков к секреции большая роль принадлежит аппарату Гольджи, который состоит из стопки уплощенных мембранных пузырьков. В частности, аппарату Гольджи отводят важную роль в маркировке белков, поступающих в клеточную мембрану. Эти белки в большей части представляют собой гликопротеиды, причем они снабжены специфическими олигосахаридами. Это дает основание считать, что они участвуют в специфических межклеточных взаимодействиях. В аппарате Гольджи осуществляется гликозилирование белков перед их доставкой к клеточной мембране. [c.434] Кроме этих органелл уже упоминались лизосомы - окруженные мембранами образования, содержащие набор гидролаз и обеспечивающие гидролитическое расщепление поступающих в клетку биополимеров. В отдельные структуры заключены ферменты, которые катализируют оксидазные реакции, приводящие к образованию пероксида водорода, и содержат каталазу для его уничтожения. Эти органеллы получили название пероксисом. [c.434] Вернуться к основной статье