ПОИСК Статьи Рисунки Таблицы Теории цветового зрения из "Цвет в науке и технике" Теории цветового зрения объясняют явления нормального и аномального цветового зрения. Наиболее фундаментальными опытными фактами, на которых должна основываться каждая теория цветового зрения, являются факты, относящиеся к зрительному уравниванию цветов или, в более широком смысле, к психофизическим аспектам цветового зрения. Для трихроматиче-ского зрения такие факты наиболее полно и кратко выражаются законами Грассмана. Любая теория цветового зрения должна также включать физиологические аспекты этого явления. Другими словами, она должна объяснять действие, производимое энергией излучения, которая поглощается рецепторами сетчатки (палочками и колбочками) и преобразуется в нервные импульсы. Наконец, всякая теория цветового зрения должна принимать во внимание его психологические аспекты, т. е. должна объяснять, как нервная активность в коре головного мозга приводит к цветовому восприятию. [c.109] Существует много различных теорий, пытающихся объяснить большинство или некоторые из аспектов цветового зрения. Ни одна из таких теорий не развита до столь высокого уровня, чтобы считаться полностью удовлетворительной, поскольку ни одной из них не удается строго ответить на все вопросы об установленных фактах, относящихся к психофизическому, физиологическому и психологическому аспектам цветового зрения. Сложность проблемы и кажущиеся непреодолимыми трудности в экспериментировании с человеческим глазом и человеческим мозгом не позволили до сих пор построить непротиворечивую и удовлетворительную теорию. Тем не менее задача о различаемости нами цветов продолжает оставаться мощным стимулом для многих ученых, и на пути к решению этой задачи был достигнут значительный прогресс особенно в последние годы. [c.109] Первым предложил теорию цветового зрения Томас Юнг в 1807 г. Он постулировал наличие в сетчатке механизмов трех типов, наиболее чувствительных к коротковолновому участку видимого спектра, к средневолновому участку и к длинноволновому участку. Три различных механизма были связаны с тремя главными цветами — красным, зеленым и фиолетовым. [c.110] Эксперименты по уравниванию цветов Максвелла [423, 424 и работа Грассмана [196] явились бесспорными доказательствами в пользу трехкомпонентной теории Юнга. Они дали возможность Гельмгольцу [231, 232] придать ей форму, известную теперь под названием теории цветового зрения Юнга — Гельмгольца. Гельмгольц несколько видоизменил теорию Юнга с целью распространить ее на дихроматическое зрение. Он постулировал, что дихроматическое зрение является результатом подавления одной из трех функций спектральной чувствительности, контролирующих реакции колбочек. Соответственно и основные цвета были выбраны им так, чтобы согласоваться с цветами, неразличимыми при дихроматическом зрении. В случае протанопии отсутствует красный процесс, при дейтеранопии — зеленый , а при тританопии — фиолетовый . [c.110] В приведенные кривые не введена поправка на спектральный коэффициент пропускания Т (к) внутриглазных сред, 01ш представляют собой линейные преобразования кривых сложения цветов МКО 1931 г. х (%.), у (К), г СК) при их получении пспользовались основные цвета. [c.112] Теория Геринга иначе подходит к объяснению явлений цветового зрения. Вместо того чтобы постулировать три типа реакций колбочек, как в теории Юнга — Гельмгольца, Геринг постулирует наличие трех типов противоположных пар процессов реакции на черный и белый, желтый и синий, красный и зеленый цвета. Эти реакции происходят на пострецепторной стадии действия зрительного механизма. Теория Геринга выдвигает на первый план психологические аспекты цветового зрения. Когда три пары реакций идут в направлении диссимиляции, возникают теплые ощущения белого, желтого и красного цветов когда они протекают ассимилятивно, им сопутствуют холодные ощущения черного, синего и голубого цветов. [c.113] Спектральные чувствительности (Я), ( ), Vg ( ,) противоположных процессов представляют собой линейные преобразования спектральных чувствительностей % (Я), 2 (X), 3 (X) трех типов колбочек, функционирующих в нормальной сетчатке. Преобразования определяются положительными константами Красно-зеленый и желто-синий процессы меняют свои реакции на противоположные при переходе от одного участка видимого спектра к другому, и это обращение учитывается в уравнениях (1.19) введением отрицательных знаков для а,2 и соответственно. [c.114] Химический состав пигментов колбочек не был установлен, и работа Уолда [678] лишь косвенно указывала на существование колбочкового пигмеита, который он назвал иодопсином, но который был выделен в чистом виде лишь из глаз цыплят [254]. Однако за последующие годы накапливаются дальнейшие доказательства, явно указывающие на существование трех колбочковых пигментов с различными спектральными чувствительностями. [c.116] Раштон [563], а также Рипс и Уил [552] использовали метод рефлектометрии глазного дна с целью показать, что в колбочках желтого пятна человека имеется более одного типа фотопигмента. К сожалению, этим методом нельзя очень точно измерить спектральный ход оптической плотности колбочковых пигментов. [c.116] Электрофизиологический лгетод также используется при изучении проводящих нервных путей зрительного возбуждения за пределами рецепторного слоя. Регистрируются изменения электрического потенциала в тех случаях, когда вводятся микроэлектроды в сетчатку между рецепторами и ганглиозными клетками (рис. 1.3), а рецепторы стимулируются излучением различных длин волн. Однако спектральное распределение этих потенциалов, называемых -потенциалами, резко отличается от распределения рецепторных потенциалов. Обнаружено два типа -потенциалов [416, 470—472, 660]. Первый из них, названный L-потенциалом, отрицателен для всех спектральных стимулов, и, выраженный в функции длины волны, представляет собой сравнительно широкое спектральное распределение. Следует оговориться, что L-потенциалы определяются в условных единицах, поскольку значение этой L-величины, по-видимому, коррелирует со светимостью или яркостью стимула. Второй тип S-потенциалов условно измеряют в так называемых С-величинах, поскольку они коррелируют с ощущением цветности (сочетанием цветового тона и насыщенности) цветового стимула. Потенциалы, измеренные в С-величинах, могут принимать отрицательные или положительные значения в зависимости от длины волны стимула. Существует два вида С-величин (Л — ( ) и (У — В). Измерения величины В — G) дают положительный потенциал при длинноволновых (красных) стимулах и отрицательный при средневолновых (зеленых) стимулах. В результате спектральное распределение амплитуд потенциалов вначале отрицательно, а затем положительно (после пересечения спектральной оси) в области от 400 до 700 нм. Аналогичный характер имеет спектральное распределение амплитуд потенциалов, измеренных в (У — 5)-величинах, но оно отрицательно для всех длин волн в желтой области спектра и положительно — в синей области. Не удивительно, что эти результаты рассматриваются как очевидное доказательство в пользу существования механизмов кодирования цвета, причем в таком кодировании участвуют противоположные процессы. [c.117] Особый интерес вызывают оп — о -клетки. Реакция оп-клетки может возникнуть под влиянием стимулов коротких длин волн, а реакция о — при воздействии излучения с большими длинами волн, и наоборот. Например, генерация импульсов начинается после начала воздействия стимула с длиной волны 450 нм, либо прекраш ения действия стимула с длиной волны 700 нм. Установление наличия подобных механизмов возбуждения и подавления реакций интерпретируется как свидетельство существования механизмов кодирования первичных реакций на цвет, в которых принимают участие противоположные процессы. [c.118] Результаты других экспериментов по изучению организации приемного поля [127] указывают на существование противоположных процессов, которые могли бы объяснить зрительный феномен одновременного цветового контраста. [c.118] Для того чтобы обсуждение теорий цветового зрения соответствовало характеру и содержанию настоящей книги, оно по необходимости было кратким и подводящим определенные итоги. Поэтому читатель, заинтересованный этим вопросом, должен будет обратиться к специальной литературе, на которую мы ссылались по ходу изложения. Полезными в этом отношении дюгут оказаться и некоторые сравнительно недавние публикации [190, 300, 457, 562, 553]. Может случиться, что пройдет еще долгое время, прежде чем нам станет известна вся истина о механизме цветового зрения. Однако мы убедились, что было осуществлено быстрое и увлекательное продвижение в данной области, в частности благодаря применению методов физиологических исследований. [c.119] Вернуться к основной статье