ПОИСК Статьи Рисунки Таблицы Молекулярный кислород в метаболизме прокариот из "Микробиология Издание 4" Тот факт, что все существующие на Земле прокариоты, даже строгие анаэробы, в присутствии О2 его поглощают, указывает на осуществление ими каких-то реакций взаимодействия с молекулярным кислородом. По отношению к О2 все прокариоты могут быть разделены на несколько физиологических групп (см. рис. 34). Такое подразделение говорит о необходимости или вреде молекулярного кислорода, но не раскрывает механизмов взаимодействия с ним клетки. Действительно, сейчас мы знаем, что О2 может быть необходим клетке для получения энергии или же для осуществления всего одной реакции, не имеющей энергетического значения. [c.344] Ферментативное поглощение Oj, сопряженное с запасанием энергии, подразделяется на процессы, не связанные с фосфорилированием, и процессы, сопровождающиеся фосфорилированием. В первом случае окисление, сопряженное с запасанием энергии, не связано с трансформированием свободной энергии в форму макроэргических фосфатных связей. Известно, что в клетке существуют две универсальные формы энергии химическая и электрохимическая (АДн )- Один из путей получения энергии в форме трансмембранного электрохимического градиента Н связан с переносом электронов на О2. Энергия в этой форме может использоваться клеткой для совершения разного вида работы (см. рис. 27). Химическая энергия заключена в основном в соединениях, содержащих макроэргические фосфатные связи, и в первую очередь в молекулах АТФ. Но на промежуточных этапах катаболических процессов, связанных в конечном итоге с поглощением О2, образуются метаболиты, содержащие богатые энергией связи, например тиоэфирные ( -S —КоА). Эти соединения могут непосредственно обеспечивать энергией некоторые биосинтетические процессы. [c.345] Наконец, при фосфорилирующем окислении энергия, высвобождаемая при электронном транспорте на молекулярный кислород и возникающая первоначально в форме АЦн+5 с помощью протонной АТФ-синтазы трансформируется в химическую форму в молекулах АТФ. В отличие от высших организмов, где достигнута высокая степень сопряжения между переносом электронов и фосфорилированием, т.е. этот путь предстает уже в сложившемся виде, у современных прокариот мы обнаруживаем различные пути переноса электронов и разные степени сопряжения электронного транспорта с фосфорилированием. Все перечисленные типы окислительных процессов с участием О2, протекающие в высокоорганизованной клетке, обнаруживаются и у прокариот. [c.346] Все подобные реакции представляют собой свободное окисление и не связаны с получением клеткой энергии. [c.346] Таким образом, оксигеназы — это ферменты, катализирующие активирование О2 и последующее включение 1 или 2 его атомов в молекулы различных субстратов. Если субстратом (акцептором О2) служит водород, фермент называют оксидазой. В этом смысле оксидазы можно рассматривать как специализированный класс оксигеназ. [c.347] Оксигеназы играют важную роль в процессах биосинтеза, деградации и трансформации клеточных метаболитов ароматических аминокислот, липидов, сахаров, порфиринов, витаминов. Субстратами, на которые воздействуют оксигеназы, часто служат сильно восстановленные не растворимые в воде соединения их окисление приводит к тому, что продукты реакции становятся более растворимыми в воде и, следовательно, биологически активными, что важно для их последующего метаболизирования. У строго анаэробных прокариот кислород, включаемый в молекулу субстрата, происходит не из О2, а из других соединений, например воды. [c.347] Следовательно, всю совокупность взаимодействия молекулярного кислорода с клеткой, с точки зрения лежащих в основе этого химических механизмов, можно свести к участию О2 в двух типах реакций, в первом из которых он выступает в качестве конечного акцептора электронов, а во втором происходит его прямое внедрение в молекулу вещества. Только первый тип реакций с участием молекулярного кислорода может стать источником энергии для клетки. Поэтому для нас важно проанализировать эволюцию взаимодействия клетки с О2 по пути формирования ею систем, включающих использование молекулярного кислорода в качестве конечного акцептора электронов. [c.347] Вернуться к основной статье